Microtubules


      Les microtubules sont des structures cylindriques creuses dont la paroi est composée d’une protéine, la tubuline. Avec les microfilaments et les filaments intermédiaires, ils forment le cytosquelette, " système squelettique " de la cellule, mais ils font aussi partie de structures très diverses, comme le fuseau mitotique et l’axe des cils et des flagelles.
      Les microtubules interviennent dans plusieurs domaines différents et en particulier comme composants essentiels du mécanisme responsable de la mitose et de la méiose.

Description :
      Ils ont un diamètre extérieur de 24 nm, une paroi épaisse de 5 nm. La paroi est un polymère composé de sous-unités globulaires (13) qui comprennent chacune une seule molécule de protéine, la tubuline. Ces sous-unités sont disposées en rangées longitudinales, les protofilaments, alignées parallèlement au grand axe du tubule.
      L’édification du microtubule passe par l’incorporation d’éléments de construction dimérique. Chacun de ces éléments est une unité d’assemblage formée de deux molécules de tubuline, une a et une b (hétérodimère). L’ensemble du protofilament a donc une structure asymétrique, avec une tubuline a à une extrémité et une tubuline b à l’autre. De ce fait, le polymère a une structure polarisée avec une extrémité distincte de l’autre (extrémités + et -).


      La formation des microtubules à partir de dimères de tubuline a b passe par deux étapes : une étape lente de nucléation au cours de laquelle un petit morceau de microtubule est d’abord produit, et une phase plus rapide d’élongation. La nucléation des microtubules est associée à diverses structures spécialisées : les centres organisateurs de microtubules (MTOC) auxquels appartiennent les centrosomes. Un centrosome est une structure complexe qui renferme deux centrioles, disposés perpendiculairement l’un par rapport à l’autre. Il est normalement situé à proximité du centre de la cellule, juste à côté du noyau. C’est un centre de convergence d’un grand nombre de microtubules. La polarité de ces microtubules est toujours la même : l’extrémité (-) est associée au centrosome et l’extrémité (+) est à l’autre bout du polymère. Les microtubules passent alors par des phases de croissance et de raccourcissement, c’est l’instabilité dynamique, qui aboutit à un échange rapide entre les sous-unités de tubuline et les polymères. Les sous-unités s’incorporent au microtubule par les extrémités du polymère, mais assemblage et désassemblage sont en réalité plus rapide à l’extrémité plus (opposée au centrosome). Les propriétés des extrémités en croissance diffèrent de celles des extrémités qui se raccourcissent. Chaque dimère de tubuline contient en effet deux molécules de GTP (guanosine triphosphate) liées ; l’une d’elle s’hydrolyse en GDP pendant ou peu après l’arrimage du dimère de tubuline à l’extrémité d’un microtubule. Lorsque presque toutes les molécules de tubuline composant l’une des extrémités contiennent du GDP, le microtubule est instable et se dépolymérise. Par contre, si d’autres tubulines garnies de GTP s’ajoutent à cette extrémité avant l’hydrolyse du GTP lié (ou avant la dissociation de la tubuline liée au GDP), celle-ci devient stable et continue de grandir. Ainsi, une concentration élevée de tubuline favorise la croissance alors qu’une faible concentration conduit à une " coiffe  GDP " qui provoque la dépolymérisation. Par ailleurs, une hydrolyse ralentie du GTP en GDP favorise la croissance continue du microtubule alors qu’une vitesse élevée favorise son raccourcissement.
      L’instabilité dynamique est donc un facteur déterminant lors de la mitose (division cellulaire).